"Oogkleur"

 

 

Oogkleur bij katten: Welk groen is nu groen?

door Harry G. Alstede

Het is niet zo eenvoudig om over zoiets betrekkelijks als een oogkleur te schrijven, vooral omdat er nog niets bekend is over de genen, die hiervoor verantwoordelijk zijn. De term oogkleur heeft natuurlijk betrekking op de kleur van de iris; de pupil is, behalve in een paar gevallen, zwart. De grote verscheidenheid aan oogkleuren van de kat worden onafhankelijk van de vachtkleur-allelen geŽrfd, met uitzondering van de albinoreeks en de blauwe ogen van dominant wit (W). Men kan dus zwart chinchilla en zwart shaded silver Perzen zowel met groene ogen (die tot een, door de FIFe erkende, variŽteit behoren) als met oranje ogen fokken. In Engeland en ook bij de Nederlandse Onafhankelijke Verenigingen worden, in tegenstelling tot de FIFe, de shaded silver met oranje of koperkleurige ogen wel erkend (als Pewter in UK). De shaded silver met groene ogen wordt in Engeland op shows als te donker getipte Chinchilla laag gekwalificeerd; keurmeesters keuren nu eenmaal op "polygenen" en prefereren de zo licht mogelijk met pigment getipte Chinchilla met groene oogkleur.

Don H. Shaw

De oogkleur bij katten schijnt *polygenetisch bestuurd te worden, maar de kennis over de erfelijke samenhang gaat niet verder dan wat men door observatie heeft geleerd. Er is zelfs, in tegenstelling tot bij de honden, geen genetisch symbool waarmee men de vererving van de oogkleur weergeeft. Desondanks heeft Don H. Shaw het in 1972 aangedurfd over zijn ervaringen en onderzoekingen op dit gebied een artikel voor Cats Magazine te schrijven. Zijn bevindingen zijn inmiddels ook door anderen bevestigd. Er zijn maar enkele variŽteiten die volgens de FIFe-standaard groene ogen moeten hebben; slechts zeer weinig variŽteiten hebben de ideale oogkleur. Men zou zich kunnen afvragen of het fokken van de ideale oogkleur wel mogelijk is. Soms zijn we gedwongen katten met groene ogen te fokken, zoals tot voor kort de silver tabby blotched Pers, terwijl het veel eenvoudiger zou zijn wanneer de standaard oranje ogen zou toestaan. Prof. Schwangart stelde indertijd dat de oogkleur zich richt op de vachtkleur, d.w.z. dat bij katten uit een goed gefokte lijnteelt, waarbij het erfbeeld van de hele familie sterk op elkaar lijkt, ook de oogkleur hetzelfde zal zijn. Afwijkende oogkleur zal slechts dan optreden, wanneer twee verschillende foklijnen worden samengevoegd; dan toont het erfbeeld namelijk ook verschillen. Door zorgvuldig combineren kan men daarna weer eenzelfde erfbeeld met de daarbij behorende oogkleur verkrijgen. De invloed van polygenen betekent, dat selectief fokken een gewenste oogkleur tot op zekere hoogte kan stabiliseren. In de praktijk blijkt het eenvoudiger om de extreme schakeringen te fixeren, zoals oranje of diepgroen, dan de intermediaire kleuren: geel in diens verschillende schakeringen tot lichtbruin en geelgroen.



 

Basispigment

Wat is nu precies bekend over de oogkleur in het algemeen en die van katten in het bijzonder? Het zwarte basispigment van de ogen heet melanine. Wanneer een oog een maximaal sterke pigmentering (BB DD) heeft, dan nemen we dat als een diepbruine kleur waar. De extreme bolvorm van het kattenoog is er echter de oorzaak van, dat die diepbruine oogkleur, die we wel bij andere zoogdieren zien, bij onze katten niet voorkomt. De bruinste oogkleur bij katten is diep-koperkleurig.

Bij katten met gele tot koperkleurige ogen ligt het melanine opgeslagen in de iris, het ciliair lichaam en in het voorste gedeelte van het vaatvlies. Bij katten met diepblauwe ogen bevinden zich deze zwarte pigmentkorrels alleen in het netvlies.

Optisch effect van oogkleuren

Oogkleur heeft een, relatief zeer veranderlijk, optisch effect. Zodra er dus zwart pigment in het netvlies aanwezig is, hebben we te maken met blauwe ogen, dat wil zeggen, dat het oog niet blauw is, maar blauw lijkt. Het is namelijk een bijzonder lichtbrekingseffect waaraan dit te wijten is, net als het blauw van een wolkenloze hemel.

Afhankelijk van de verhouding van de aanwezige kleurstof voor en achter in het oog, nemen we op dezelfde manier een bruine kleur in diverse variaties waar, wanneer het melanine in iris, ciliair lichaam en vaatvlies is opgeslagen. Wanneer echter de sluier van pigment in het voorste gedeelte van het oog zeer dun is, dan schemert het pigment van het netvlies, dat achter in het oog aanwezig is, er doorheen. We zien dan blauw door geel heenschijnen. U raadt het al, deze kleur nemen wij waar als "groen". Het gaat namelijk bij groen nooit om een absolute kleur, doch om een relatieve inwerking op ons gezichtsvermogen. Zo kan het een keurmeester op een tweedaagse show overkomen, dat hij een kat, die tegen het einde van de eerste dag gekeurd wordt, groene ogen toeschrijft en dat hem diezelfde ogen in het zonlicht van de volgende dag goudgeel tegemoet stralen. Wie heeft het zelf niet ervaren, dat een, van voren gezien geel kattenoog, vanuit een schuine kant, van opzij bekeken groen overkomt? Groen is zelfs een dubbele illusie, omdat ze het gevolg is van de "illusies" blauw en geel, die zich bij lichtinval op een bepaalde wijze vermengen. Hoe sterker de pigmentering voor in het oog is, des te meer heeft het groen de neiging naar geel over te hellen; hoe zwakker deze pigmentering, hoe blauwer het oog lijkt. Ook de achtergrond van het oog kan verschillend in sterkte van melanine voorzien zijn. En zo ontstaat de verscheidenheid in de groene oogkleuren.

*Polygenen: Groep van genen, die elk afzonderlijk weinig invloed hebben, maar die gezamenlijk het effect van de genen veranderen en verantwoordelijk zijn voor bepaalde lichaamskenmerken.

Interactie van genen

Wat de blauwe ogen van witte katten aangaat, deden Bergsma en Brown een merkwaardige ontdekking: "het tapetum lucidum ontbrak". Hun bevindingen zijn gepubliceerd in Journal of Heredity, deel 62.  Dit tapetum lucidum is een laag cellen achter het netvlies, dat lichtstralen terugkaatst en misschien fluorescerend is: het veroorzaakt het zogenaamde "lichten" van de ogen bij sommige diersoorten en zou de gevoeligheid van het kattenoog in het halfduister vergroten. De hedendaagse Foreign White met de diepblauwe ogen van de Siamees  heeft ook het tapetum lucidum. Bij de blauwogige witte katten, waarbij de blauwe ogen worden veroorzaakt door het dominante witte (W-) gen, ontbreekt  het tapetum lucidum. Dit wordt vastgesteld door ophthalmoscopisch oogonderzoek. De  ogen van pointed katten hebben een geheel eigen, unieke kleur blauw, die voortkomt uit het feit dat er wel  pigmentcellen aanwezig  zijn in de iris, maar dat deze geen melanine produceren, terwijl het tapetum lucidum op de retina een verminderde pigmentproductie heeft. Hierin ligt het verschil met de blauwe ogen van witte katten  of katten met veel witte vlekken (‘spotting Piebald’), waar zowel de iris als het tapetum lucidum in het geheel geen pigmentcellen bevatten. Foreign Whites met Siamees-blauwe (Turner-blauwe) ogen met in beide ogen het tapetum lucidum aanwezig, kunnen desondanks witte kittens met blauwe ogen met dan wel zonder tapetum lucidum produceren.

De blauwe oogkleur van de Siamees is absoluut verbonden aan de hoofdgenen: cs cs.
Wanneer bij katten met pointfactoren (die gedeeltelijk albino zijn), de factor voor bruin (b) erfelijk aanwezig is, dan krijgt men dezelfde indruk als bij een albino-oog. Men kan het zien bij chocolate en lilac points. Alleen albino-ogen (c) zijn geheel vrij van kleurstof, wat echter bij katten zelden voorkomt. Het oog lijkt rood; we zien dan het netvlies. Het bruine gen (b) en het gen voor verdunning (d) beÔnvloeden de pigmentering van het oog, maar het schijnt dat de normale verscheidenheid, die wordt veroorzaakt door *polygenen en het toeval, het effect van deze genen kan overheersen of teniet doen. Men suggereert dus dat het gen b (voor bruin) en het gen d (voor verdunde pigmentering) effect op de oogkleur van de Siamees / pointed katten zou kunnen hebben, maar ik heb weliswaar ťťn keer een lilac point Siamees (genotype: bb dd) op een show mogen bewonderen, die een diepblauwe oogkleur had. Selectie bij het fokken op oogkleur is dus geboden bij een polygene verervingswijze! De standaarden schrijven expliciet bepaalde oogkleuren bij diverse kleurvariŽteiten/rassen voor.


Oogkleurkruisingen

Om een chinchilla Pers te fokken met een Perzisch type, dus met een korte neus en diepe stop en een massief, rond hoofd met een goed ontwikkelde kin, heeft men de chinchilla wel eens gekruist met een sterk getypeerde Pers met koperkleurige ogen. Deze fokmethode wordt veelvuldig in Amerika toegepast en in mindere mate in Europa, omdat men prefereert iets van "ver" te halen en omdat de Amerikanen het extreme Perzentype duidelijk hebben vastgelegd in hun foklijnen.

Aangezien zwak gepigmenteerde oogkleur bij de kat, net als bij de hond bij de niet-verdunde kleurslagen, recessief lijkt ten opzichte van de zeer sterk gepigmenteerde oogvoorgrond (iris, ciliair lichaam en vaatvlies), vertonen de nakomelingen alle denkbare nuances: van gele tot geelgroene ogen. Bij de honden kent men drie oogkleur-allelen: lr, ir m, en ir Y met de mate van dominantie in deze volgorde. Dit geeft een serie van de volgende oogkleurcombinaties: lr, ir/ lr, ir m/ lr, ir Y/ ir m, ir m/ ir m, ir Y/ ir Y, ir Y/ waarbij de oogkleur heel donkerbruin is bij lr, ir en lichtgeel bij ir Y, ir Y. Aangezien hier sprake is van onvolledige dominantie, zullen ook hier alle denkbare nuances optreden volgens Burns en Fraser (1956).

Fokkers van zilverkleurige Perzen hebben de neiging eerst op zo extreem mogelijk type te fokken en pas daarna aandacht aan de groene oogkleur te schenken (tandem-methode). Het zou verstandiger zijn, wanneer men teruggegrepen had naar de Chinchilla of Shaded Silver met de ietwat langere neus met subliem groene oogkleur. Het bovenstaande geldt ook voor de colourpoint-fok. De pigmentatie in het oog is dan al zover verschoven naar iris, ciliair lichaam en vaatvlies, dat er van blauwe ogen, op een enkele uitzondering na, nauwelijks nog sprake is.

Verbetering oogkleur

Bij de fok van Perzisch silver- en golden points kan de oogkleur verbeterd worden wanneer silvers met blauw-groene oogkleur (met de pointfactor) worden gekruist met colourpoints met redelijke oogkleur. De eerste generatie heeft een beduidend betere oogkleur dan de

daaropvolgende generaties, indien er weer colourpoints gebruikt worden waar veel Perzen met oranje ogen in de voorouders aanwezig zijn. Men kan daarom de kruisingen die gemaakt worden tussen de blauwogige Siamezen en de groenogige Oosters Kortharen niet zomaar gelijkstellen met de kruisingen tussen de blauwogige colourpoint Pers en de groenogige silver en golden Perzen, omdat zowel bij de colourpoints als de "groenogige" Perzen, nogal wat sterk getypeerde Perzen ingefokt zijn, die oranje of koperkleurige ogen hebben.

De Brits Korthaarfokkers ervaren nu dezelfde problemen. Het gebruik van groen-ogige (silver) Britten of momenteel zeldzame silver point Perzen, die meestal niet zo’n extreem koptype hebben, kan de blauwe oogkleur bij pointed-Britten verbeteren.

In het algemeen hebben Oosters Kortharen met diepgroene oogkleur hun pointed relatie met de Siamees met diepblauwe oogkleur en hebben Perzen met oranje oogkleur hun pointed relatie met de Perzisch Colourpoint met een bleke ijsblauwe oogkleur. Sommige Shaded Silver Perzen zijn gefokt op hun intens blauwgroene oogkleur en als ze ooit pointed katten hebben voortgebracht, dan benaderen deze nakomelingen de diepblauwe oogkleur van de Siamees. Het zilver gen oefent ook invloed uit op de dikte van de pigmentlaag in de blauwe irissen en geven er een violetachtige schijn aan. Het pigment op het netvlies achter in het oog kan dan nog beter, als het blauw van een wolkenloze hemel, door de siamees diepblauwe irissen van vooral  de seal point,  heenschijnen en een safierblauwe oogkleur geven!

Oogkleurbeoordelingen

Op tentoonstellingen zullen de groene ogen door de keurmeester bij zacht daglicht van een bewolkte hemel bekeken moeten worden. In Engeland beveelt men eenvoudig het bekijken in de schaduw aan. Tentoonstellingscommissies zullen daarmee met de bepaling van de plaats van de keurruimtes rekening  moeten houden. De eerste groenogige chinchilla had ogen, die meer leken op het groene oog van de gewone huiskat dan op het emerald- of smaragdgroen, dat momenteel volgens de Engelse standaard gewenst is.

Op een van de Westminster Aquariumshows (begin 1900) heeft Mrs. Davies eens een kater tentoongesteld, die ogen had nog lichter groen, meer vloeistofkleurig, dan men ooit tevoren gezien had. Door Lady Marcus Beresford en de Hon. Mrs. MacLaren Morrison werd deze kleur uitgelegd als zijnde "eau de Nil". Deze oogkleur kwam in de mode en werd beschouwd als de juiste oogkleur voor de chinchilla. Deze kater werd gekocht door Mrs. McLaren Morrison en men kan wel zeggen, dat hij de grondslag heeft gelegd voor de rage voor het Nijlgroene oog; een rage die soms een beletsel heeft gevormd voor typeverbetering en het juiste showtemperament.


Welk groen is nu groen?

Dit alles lost nog niet op wat nu eigenlijk het "ideale" groen genoemd zou moeten worden. Moet men het, zoals in Amerika, "Chartreuse groen" noemen, of zoals de Engelsen "Emerald", smaragdgroen, waarbij kleurschakeringen van "smaragd" van geel-groen tot blauw-groen reiken?

Geen enkele oogkleur houdt ons de betrekkelijkheid van alle mogelijke verschijningen zo duidelijk voor ogen. Een ieder ziet het anders en een ieder noemt het anders..... en welk groen is nu groen?